[发明专利]一种基于植物功能与结构模型的作物虚拟育种方法

摘要

一种基于植物功能与结构模型的作物虚拟育种方法。本方法将结合生理和结构作物虚拟生长模型和数量遗传信息，通过模拟作物的生长发育过程，及繁殖过程，达到虚拟育种的目的，其步骤是采集作物的生理数据、形态数据、数量基因数据和生长环境数据构建原始数据集；基于原始数据，通过计算机图形学的方法和作物生理生态学原理构建作物功能与结构模型；构建遗传模块，包含数量遗传信息，建立从数量遗传信息到相关模型参数的关联；加入对杂交过程中交叉、重组等遗传操作的模拟，实现对作物繁殖过程的模拟；通过对模型中个体的选择和杂交，实现虚拟育种；本发明的提出能够利用计算机技术实现作物的虚拟育种，从而为传统育种进程提供辅助和支持。

主权项

一种基于功能与结构模型的作物虚拟育种方法，运用包含生理功能、形态发育、数量遗传信息和特定环境因素的作物虚拟生长模型和人工选择操作结合的方法模拟作物的繁殖的育种过程，并包含以下步骤：步骤1：数据采集通过田间试验、分子试验、基因定位分析和文献搜索结合的方式，采集模型构建所需的数据，建立原始数据集，其中包含同一目标作物群体的各方面数据：作物生长环境数据、形态动态生长数据、生理进程数据、分子标记和遗传图谱数据、目标性状相关的数量基因数据；步骤2：功能与结构模型构建21.首先，运用基于规则的植物建模方法，从计算机图形学技术出发，以作物生长原理为基础，采用扩展的XL(eXtended L‑Systems)建模语言、Java编程语言以及实现图形替换的RGG(Relational Growth Grammar)语法规则，对作物器官形态进行重建、对生长过程进行模拟，建立作物结构模型；22.其次，在结构模型的基础上，加入作物生理进程的模拟：运用LEAFC3光合作用模型，通过设定品种相关的光合参数，特定温度下的最大羧化作用速率Vm25、光饱和时的潜在光合电子传递速率Jm25、光合电子传输的活化能量Ej、CO2的动力学参数Kc25、O2的动力学参数Ko25，以及品种无关的环境参数，包括空气温度Ta、空气中CO2的浓度Ca、相对湿度RH、叶片吸收的双向长短波辐射强度Ri、水平方向的风速Wspeed，Vm25的单位是μmol m‑2s‑1，Jm25的单位是μmol m‑2s‑1，活化能量Ej的单位是J/mol，CO2的动力学参数Kc25和O2的动力学参数Ko25的单位是mol/mol，空气温度Ta的单位是℃，CO2的浓度Ca的单位是mol/mol，双向长短波辐射强度Ri的单位是W/m2，风速Wspeed的单位是m/s，模拟叶片内的光合相关的生化反应、气孔导度、叶片边界的物质和能量传输机制，计算植物叶片的CO2短期稳态通量、水分及热量交换，从而模拟作物通过叶片光合作用产生同化物的速率，如下式所示：An＝f(Ri,Ta,...,Vm25,Jm25,...)这里记An为净光合速率，净光合速率的单位是μmol m‑2s‑1，则每个生长步长所积累的光合产量为：Pt=Σi=1n(An×si×Δtd)]]>这里，记Pt为光合产量，光合产量的单位是μmol，si为第i张叶片的面积，面积的单位是m2，n为作物植株个体叶片的数目，Δtd为模型中一个生长步长s，即一天的时间长度，值为24×3600，另外，假设所有的同化物在分配到器官之前都汇集到一个同化物池中，记为AP，AP的单位是μmol，则t时刻AP的增量即为：ΔAP＝Pt‑Gt这里，记Gt为植物呼吸作用消耗的同化物的量，即同化物池的瞬时增量ΔAP是时间t的光合产量Pt与消耗量的差，植物呼吸作用包括生长呼吸和维持呼吸；Gt由所有器官的生长量累加得来；特定器官的生长量由该器官生长函数结合源库模型计算得到，由下式计算：cm=wmax(2te-tmte(te-tm))tmte-tm]]>记cm为最大生长速率，tm为生长速率最大的时刻，te为停止生长的时刻，即生长速率为0时，也就是该器官的维度达到最大生长维度wmax的时刻，即茎达到最大长度或者叶片达到最大面积的时刻，最大生长维度wmax的长度为m，面积为m2，进而计算在任意时刻t的特定器官的潜在生长速率grpot：grpot=cm(te-tte-tm)(ttm)tmte-tm]]>grpot即为t时刻水稻株高的潜在生长速率，将所有器官的潜在生长速率SSpot累加，并乘以时间步长Δtd，得到整个植株的库强度sdtot：sdtot＝∑SSpotΔtd因此，根据特定器官的库强度占植株个体的库强度大小的比率，计算得到该器官生长步长内实际生长速率grreal：grreal=grpotsdtotAP,grreal≤grpot]]>这里的AP为当前时刻的同化物池大小；通过这些生长函数和分配函数的计算，能够实现整个植株在整个生长周期的发育动态展现；接着，重点建立环境模型中光照模型，模拟太阳光源的位置和辐射度变化；虚拟的太阳光在天空中被分为直射光和散射光，包括他们在三维空间中的分布，以及在到达作物冠层后被冠层空间的遮挡，从而实现叶片光合作用中光通量的大小；23.最后，运用功能、结构建模技术，结合作物结构模型、生理模型和环境模型，以时间为轴线，通过基于XL语言和RGG的语法规则对作物器官的形成和生长做规则化解释，并实现规则和图形之间的迭代、替换，结合虚拟作物的同化物形成与分配，从而在结合生理功能、拓扑结构及光环境条件的基础上实现虚拟作物生长动态可视化，获得能够模拟作物生长过程的功能与结构模型；步骤3：遗传模块的构建为模型中个体增加遗传模块，该模块包含以数组形式存储的内在数量遗传属性，记为：M＝{m1,m2,…,mx,q1,mx+1,…,qi,…,mn}D＝{d12,d23,…,dxqi,…,d(n‑1)n}这里，M表示其中一个染色体组上的分子标记基因型，其序列包括n个分子标记，m1到mn，其间根据特定位置信息放置了i个通过基因定位研究得到的数量性状基因座，q1到qi；序列每个位点取值为1或者‑1，其中1表示该分子标记m或数量性状基因座q来自父本，‑1表示来自母本，即父本中所有的分子标记基因型都为1，母本中都为‑1；D表示相应的分子标记序列中相邻分子标记之间或分子标记与数量位点之间的遗传距离，d(n‑1)n表示第n‑1分子标记与第n个分子标记之间的遗传距离，dxqi表示第x个分子标记与第i个数量位点之间的遗传距离，遗传距离的单位为Morgan，另有一个数组Iq存储数量性状基因座所处的位置信息，即在M中的下标：Iq＝{I1,I2,…,Ii}这里，从I1到Ii的值表示第1个数量性状基因座到第i个基因座的下标；通过上述M、Iq两个数组的运算，能够得到数量性状基因座的基因型数组：Q＝{x1,x2,…,xi}这里数组Q表示一个染色体组上数量基因的基因型，xi即为上述M数组中的qi，同时数量基因位点的效应值用数组A表示：A＝{a1,a2,…,ai}ai表示第i个位点上的数量性状基因座的加性效应值；另外根据实际情况，建立aa上位性效应数组AA和上位性基因型数组Qaa，即一个位点的加性效应和另外一个位点的加性效应的互作效应及其相关位点基因型：AA＝{aa1,aa2,…,aaj}Qaa＝{xaa1,xaa2,…,xaaj}aaj表示第j个加加上位性效应值，xaaj表示第j个上位性效应位点的基因型；根据这些基因型信息和效应值信息，再加上目标性状的群体平均值μ，能够计算出特定品系个体的目标性状表现型值y：G(Lk)=Σinxi(Lk)ai+ΣinΣj=i+1nxi(Lk)xj(Lk)aaij]]>y(Lk)＝μ+G(Lk)这里y(Lk)表示第k个品系个体的目标性状表现型值，由群体平均值μ与该品系个体遗传效应值G(Lk)加和而得；而遗传效应值是第i个位点上的数量性状基因座的加性效应值ai与该位点基因型xi(Lk)乘积的累加，再加上上位性位点基因型xi(Lk)xj(Lk)与上位性效应值aaij的乘积的累加；这里计算得到的目标性状表现型值y(Lk)作为遗传相关的参数，代入到步骤2中的生长函数中，代替wmax的值，即同一性状生长函数中的最大生长维度wmax为遗传相关，取值由其个体基因型值和数量位点效应值决定；在二倍体水稻的株高性状中结合两个染色体组上的基因型数据和加性及上位性效应值数据，能够得到株高的表现型值；将其用在主茎生长函数中作为最大生长维度wmax的值，从而控制该个体主茎在各个生长时刻的同化物竞争力和生长速率，并实现基因型差异到表现型差异的关联；步骤4：模拟繁殖过程41.首先，建立分子标记交叉crossing over算法：步骤411：若还有未遍历的分子标记，则以未遍历的分子标记为入口，计算当前相邻分子标记之间的交换率，包括相邻的分子标记与数量基因之间的交换率，由下式计算：r=12(1-e-2x)]]>这里r是交换率，x是步骤3中遗传距离数组D中对应的分子标记之间的距离值；若全部分子标记都已经遍历，则执行步骤4；步骤412：以计算出的交换率为概率条件，执行交换算法，若进入交换算法语句，则执行步骤3；若未进入交换算法语句，则执行步骤1；步骤413：当前分子标记之后的所有分子标记在两个染色体组中进行交换；执行步骤1；步骤414：执行结束，得到对应两组染色体组的目标分子标记基因型；42.然后，主要运用染色体分离和重组(Recombination)算法模拟繁殖过程：步骤421：父母本个体的染色体，记二倍体父本的两个染色体组为M11和M12，二倍体母本的记为M21和M22，分别执行分子标记交叉算法，进行染色体组分离，得到交换后的的单倍染色体组M’11、M’12、M’21、M’22；步骤422：以50％的概率取父本分离出的两组染色体组M’11、M’12中的一组，再同样以50％的概率取母本分离出的两组染色体组M’21、M’22中的一组，重组为子代一个个体染色体组的构成；步骤423：通过生成的子代染色体组基因型，运用步骤3里的方法计算得到目标性状的取值，并将其作为参数应用到生长函数中；步骤424：如未达到所需的子代个体数目要求，则重新执行步骤1；如已达到子代个体数目要求，则本次繁殖结束，进行生长动态的模拟或者下一次的繁殖；步骤5：进行虚拟选择育种选育DH群体过程中，将运用作物功能与结构模型进行虚拟育种分为以下的几步：步骤51：初始化模型群体，包括设置目标性状相关的数量遗传信息；步骤52：在模型中群体生长可视化模拟的任意阶段，选择两个个体作为杂交的亲本；步骤53：对选择的亲本执行步骤4所述的分子标记交叉、染色体分离和重组，模拟繁殖过程；步骤54：得到子1代群体：F1代，执行生长模拟；步骤55：若要继续选育，执行步骤52；若选育完毕，则执行步骤56；步骤56：群体染色体组分离，获得单倍体，并进行模拟加倍；步骤57：得到目标群体：DH群体，执行生长模拟；步骤58：通过模型得到目标群体的形态数据、生理数据、遗传数据输出，虚拟选育过程结束；除了DH群体的虚拟选育之外，上述步骤稍加修改即能实现其他群体的选育，总体过程是生长模拟→选择→繁殖→子代的生长模拟→继续选择→继续繁殖→新的子代，如此循环，按照特定的标准和目标来进行选择，就能得到模拟的后代群体，从而实现虚拟育种。