[发明专利]玉米锌铁调控转运体ZmZIP4和ZmZIP6基因及其应用

说明书

技术领域

本发明涉及从植物中分离的金属离子转运体基因，尤其涉及从玉米中分离的与锌铁的吸收、转运或储存有关的调控转运体ZmZIP4和ZmZIP6基因，本发明进一步涉及调控转运体ZmZIP4或ZmZIP6基因在调控植物吸收、转运或储存锌或铁能力，促进胚的发育或成熟以及增加粮食作物种子锌铁含量中的应用，属于植物金属离子调控转运体基因的分离和应用领域。

背景技术

锌和铁是生物体所必需的微量元素，在植物的生长发育过程中有着重要作用(Wintz H,Fox T,Wu YY,et al.Expression profiles of Arabidopsis thaliana in mineral deficiencies reveal novel transporters involved in metal homeostasis.The Journal of biological chemistry2003,278(48):47644-47653.)。锌是生物体300多种酶和重要蛋白质的结构辅助因子(Haydon MJ,Cobbett CS.A novel major facilitator superfamily protein at the tonoplast influences zinc tolerance and accumulation in Arabidopsis.Plant physiology2007,143(4):1705-1719.)。锌不仅参与机体的各种代谢，在生物膜稳定和基因表达调控等生理机能中也担负着重要的角色(Mathews WR,Wang F,Eide DJ,et al.Drosophila fear of intimacy encodes a Zrt/IRT-like protein(ZIP)family zinc transporter functionally related to mammalian ZIP proteins.The Journal of biological chemistry 2005,280(1):787-795.)。锌的缺乏会导致叶绿素、脂质、蛋白、质膜的氧化破坏，适量增加植物体内锌的含量可提高作物产量，而植物体内锌离子的过度积累又会对植物产生毒害。

铁在细胞呼吸、光合作用和金属蛋白的催化反应过程中发挥重要作用，是重要的电子传递体，因此，铁元素在原核和真核生物的生命活动中具有不可替代的功能。另外，细胞内过高的Fe³⁺/Fe²⁺氧化还原势会导致超氧化合物的产生，对细胞造成伤害(Briat JF,Lebrun M.Plant responses to metal toxicity.Comptes rendus de l'Academie des sciences Serie III,Sciences de la vie1999,322(1):43-54.)。因此，严格控制植物体内金属离子的平衡是至关重要的。

参与锌铁吸收的蛋白主要有三类，都是以蛋白家族形式存在的，包括：ZIP，即锌调控转运体(Zinc-regulated transporter，ZRT)和铁调控转运体(Iron-regulated transporter，IRT)。酵母功能互补实验显示ZIP家族基因能够转运包括Zn²⁺、Fe²⁺、Cu²⁺、Cd²⁺在内的多种金属离子(Colangelo EP,Guerinot ML.Put the metal to the petal:metal uptake and transport throughout plants.Current opinion in plant biology2006,9(3):322-330.)。ZIP一般由309-476个氨基酸残基组成，有8个潜在的跨膜结构域和相似的拓扑结构，第3和第4跨膜区之间有一长的可变区，可变区位于胞内，其C、N末端位于胞外，该区富含组氨酸残基，可能与金属的结合、转运有关(Guerinot ML.The ZIP family of metal transporters.Biochim Biophys Acta2000,1465(1-2):190-198.)。