[发明专利]增加植物的光合作用及产量的方法

说明书

技术领域

本发明涉及一种增加植物的光合作用及产量/生长的方法、以及该方法中使用的转化植物。

背景技术

在产生全球气候变化及粮食短缺的危机的现代，发现使陆地植物的CO₂摄入提高的方法是越来越重要的课题。作为CO₂摄入的主要器官的气孔，为被位于表皮的2个特殊细胞(也被称为保卫细胞)包围的微细的孔，主要在陆地植物中在其叶面上被发现。由于叶面几乎不透过空气及水，因此，气孔可提供用于周边大气和叶的内部之间的CO₂、O₂及水蒸气的扩散的主要路径。气孔打开引起的气体交换的促进为植物的光合作用及蒸腾作用中的最不可缺少的过程中的一个(1、2)。近年来的研究显示：气孔蒸腾为水稻中的光合作用的限制因子(3)、并且蒸腾的减少导致农作物(例如小麦)的养分吸收降低(4)。因此，气孔打开/气孔蒸腾的增加促进光合作用，且由此预料增加植物生长。但是，就本发明的发明人所知，关于植物生长的增加，未曾报导操作气孔开度的研究的成功例。所认为的理由之一在于，由于气孔也起到水闸的作用(5)，因此，难以平衡经由该气孔而失去水蒸气的同时摄入CO₂的利弊。

光为刺激气孔开口的主要因子之一，另外，各种各样的机制是响应于各种光波长进行的气孔开口的基础(6～8)。认为红光引起经由叶肉及保卫细胞叶绿体中的光合作用的气孔打开、以及细胞间隙CO₂浓度(Ci)的降低(5、9、10)。但是，关于相对于红光的气孔应答的详细的机制，则正在议论之中(11、12)。相比之下，蓝光作为信号起作用，相对于气孔打开发挥最显著的效果。蓝光受体向光素(phot1及phot2)经由羧基末端第2位苏氨酸的磷酸化和随后的磷酸化苏氨酸与14-3-3蛋白质的结合而将细胞膜H⁺-ATPase活化(13～15)。利用蓝光被活化的细胞膜H⁺-ATPase引起细胞膜的超级化，由此可以经由内向整流性K⁺通道(细胞膜K⁺_in通道)进行K⁺的摄入(16～20)。K⁺的蓄积引起保卫细胞的膨胀及气孔打开。因此，上述3个因子(向光素、细胞膜H⁺-ATPase及细胞膜K⁺_in通道)在蓝光引起的气孔打开中起到重要的作用。除这些因子之外，暗示FLOWERING LOCUS T(FT)为气孔打开的正的调节因子(21)。

发明内容

被植物表皮内的一对保卫细胞所包围的气孔的孔，响应于光、CO₂及作为植物激素的脱落酸(ABA)进行应答而调节植物和大气之间的气体交换。光引起的气孔打开通过至少3个主原因子——蓝光受体向光素、细胞膜H⁺-ATPase及细胞膜K⁺_in通道——而介导。虽然气孔阻力认为是植物摄入CO₂的主要限制因子，但几乎没有进行以光合作用及植物生长的增加为目标使气孔打开增大的尝试。

在此，本发明的发明人示出：使用保卫细胞启动子、即保卫细胞特异性地高表达的基因的启动子(GC1启动子)过表达细胞膜H⁺-ATPase(AHA2)的拟南芥属的转化植物显示光引起的气孔打开、光合作用及植物成长(植物的产量)的增大。该转化植物在生长开始第25天产生比野生型大且增加的数目的莲座叶，其湿重及干重约大42～63％。播种后第45天的转化植物的、包含种子和长角果及花的全花茎的干重与野生型的全花茎的干重相比约大36～41％。此外，该转化植物的气孔响应于黑暗条件及脱落酸而正常地关闭。相比之下，保卫细胞中的向光素或细胞膜K⁺_in通道的过表达对这些表现型没有影响。这些结果证明：气孔开度为光合作用及植物生长中的限制因子，另外，在保卫细胞中使细胞膜H⁺-ATPase过表达引起的气孔打开的操作对植物生长的促进是非常有用的。

即，本发明包含以下发明。

[1]一种转基因植物，其过表达AHA2基因。

[2]根据[1]所述的转基因植物，所述转基因植物利用保卫细胞特异性地高表达的基因的启动子、优选GC1启动子过表达AHA2基因。

[3]根据[1]所述的转基因植物，所述转基因植物为双子叶植物。