[发明专利]基因OsPIL16在降低水稻株高、提高分蘖数中的应用

说明书

本发明公开了基因OsPIL16在降低水稻株高、提高分蘖数中的应用。本发明将OsPIL16基因的cDNA片段作为应用基因，将该基因正向转入水稻中，提高OsPIL16基因的表达水平，得到水稻OsPIL16基因表达提高的转基因水稻植株。转基因阳性水稻植株表现为株高降低和分蘖数增多。

技术领域

本发明涉及农业科学领域，具体而言，本发明涉及通过提高水稻OsPIL16基因的表达来提高水稻分蘖能力和降低水稻株高。

背景技术

水稻是全球最主要的粮食作物，全球有50％的人口以稻米为主食。水稻生产对保障全球粮食安全，减少贫困人口和农村就业发挥着重要的作用。长期以来，水稻是我国播种面积最大、总产量最多、单产最高的粮食品种，是我国65％左右人口的主食，在粮食生产和消费中处于主导地位。我们知道决定水稻产量的三要素是穗数、穗粒数和千粒重，而穗数由分蘖数决定，所以分蘖数是决定水稻产量的性状之一。此外，水稻株高是指水稻植株茎基部到穗尖(不包括芒长)的高度。传统的高秆水稻品种抗倒伏性较差，在自然界逆境条件下(如风和雨)容易倒伏并造成不同程度的产量损失。因此株高性状虽然不直接构成水稻的产量，却是水稻高产稳产的基本前提(许学等，原子核物理评论，2008，25:171-175；魏灵珠等，生物工程学报，2012，28:144-153)。近年来，越来越多的遗传学证据表明，许多植物的株高与赤霉素(Gibberellin，GA)途径密切相关。此外，其他植物激素包括油菜素内酯(Brassinosteriod，BR)和生长素(Indole-3-acetic acid，IAA)以及开花相关转录因子、细胞壁形成基因也会影响植物的株高。随着水稻分蘖和株高调控机制研究的不断深入，利用基因工程改良水稻株高和分蘖数是提高水稻产量的有效途径。

水稻分蘖的生长发育受遗传因素的严格调控。水稻的分蘖在基部未延伸的节间上的叶腋处起始，而后独立于主茎生长。最早克隆的调控分蘖的基因是MOC1(MONOCULM1)，MOC1编码一个GRAS家族转录因子。MOC1基因缺失突变体没有分蘖，而该基因的过表达植株的分蘖数显著增多，据此推测MOC1是调控水稻分蘖的主要因子(Li et al.Nature 2003,422:618–21)。LAX PANICLE2(LAX2)基因编码一个新的核蛋白，该基因的缺失突变体与moc1突变体表型相似。Lax2moc1双突变体的表型更为严重，推测LAX2和MOC1通过不同途径起作用，或者在同一个蛋白复合体中起作用(Tabuchi et al.Plant Cell 2011,23:3276–87.)。MOC1的活性是如何被调节的？MOC1是如何激活下游基因的？tilleringand dwarf 1/tillerenhancer(tad1/te)突变体的表型与moc1突变体相反，分蘖数增多。TAD1/TE TAD1编码一个细胞分裂后期启动复合物(anaphase-promoting complex，简称APC/C)的共激活子。APC/C是一个在真核生物中功能高度保守的E3泛素连接酶。TAD1与MOC1互作，与OsAPC10形成一个复合体，作为APC/C的一个共激活子，通过细胞周期依赖的方式降解靶标MOC1(Xu etal.2012Nature Communications,2012,3:750)。随后下调分生组织决定基因homeobox 1的表达，从而抑制侧芽分生组织的起始和形成。MOC1调节下游两个2个转录因子基因OSH1和OsTB1的表达，从而参与调节分生组织的起始和腋芽生长(Li et al.Nature 2003；422:618–621)。与此一致的是，OsTB1拮抗分蘖负调节子OsMADS57的活性(Guo et al.NatCommun 2013；4:1566–1577)。OsMADS57能够直接作用于DWARF14(D14，又称作D88或HTD2-HIGH TILLERING AND DWARF 2)；D14/D88/HTD2通过调控植物激素独角金内酯信号途径而调节分蘖数(Gao,et al.Plant Mol Biol 2009；71:265–76.；Liu et al.Planta 2009；230:649–58.)。OsMADS57对D14/D88/HTD2的阻遏活性依赖于与OsTB1之间的相互作用。OsMADS57的表达也受miR444a的调控(Guo et al.Nat Commun 2013；4:1566–77.)。因此，MOC1调控的分蘖可能是通过调节独角金内酯(strigolactone，SL)信号途径而实现的。