[发明专利]菠菜中非R基因介导的抗性

说明书

本发明涉及包含位于染色体1上的命名为p10的霜霉病抗性贡献基因座的菠菜植物，并且其中所述基因座在纯合存在时提供对菠菜霜霉菌(Peronospora farinosa f.sp.spinaciae)种类Pfs:1、Pfs:2、Pfs:3、Pfs:4、Pfs:5、Pfs:6、Pfs:7、Pfs:8、Pfs:9、Pfs:10、Pfs:11、Pfs:12、Pfs:13、Pfs:14、Pfs:15和Pfs:16的至少中等抗性，并且其中p10基因座是如在从其代表性样品以保藏号42554保藏于NCIMB的种子生长的植物中发现的。在保藏的种子中，p10基因座位于具有SEQ ID No.7或8的标记SO00979和具有SEQ ID No.5或6的标记SO01770之间并且与如表1中以粗体和下划线所示的SEQ ID No.1和/或SEQ ID No.3中的SNP连锁。为了具有抗性，菠菜植物以纯合状态包含p10基因座。

发明领域

本发明涉及对菠菜霜霉菌(Peronospora farinosa f.sp.spinaciae)具有抗性的植物和植物部分，特别是菠菜植物(Spinacia oleracea L.)。本发明还涉及能够产生菠菜霜霉菌抗性植物的种子。本发明进一步涉及获得具有改变的基因型的所述植物及其种子的方法，所述植物对菠菜霜霉菌具有抗性。

发明背景

菠菜(Spinacia oleracea L.)是来自苋科(Amaranthaceae)的开花植物，其生长作为蔬菜。菠菜的可食用部分是营养生长阶段的叶和叶柄。菠菜以松散、成束、预包装、罐装或冷冻的形式出售。菠菜有三种基本类型：工业菠菜、新鲜菠菜和亚洲菠菜。在这些类型中，可以识别三种不同的叶类型，即皱叶(savoy)、半皱叶和光滑类型。皱叶具有深绿色、褶皱和卷曲的叶。扁平或光滑叶的菠菜具有宽而光滑的叶。半皱叶是一种略带褶皱的叶的品种。主要销售的菠菜是幼叶(baby-leaf)。菠菜幼叶通常是扁叶类型，并且通常收获的叶不长于约8厘米。这些柔嫩的甜叶以松散形式出售而不是成束出售。它们经常用于沙拉，但也可以轻微烹饪。

霜霉病(在菠菜中由卵菌真菌菠菜霜霉菌(Peronospora farinosaf.sp.spinaciae)(以前称为P.effusa)引起)是菠菜种植者的主要威胁，因为它影响收获的植物部分，即叶。感染使叶不适于销售和食用，因为它本身表现为在较老的叶上的黄色病斑和在远轴叶上的灰色真菌生长的表型。感染可以非常迅速地传播，并且可以在温室和土壤栽培中均发生。菠菜霜霉菌孢子的最佳形成和萌发温度是9至12℃，并且它受到高相对湿度的促进。当孢子沉积在潮湿的叶表面上时，它们可以容易地萌发并感染叶。在8至20℃和≥80％相对湿度真菌生长是最佳的，并且在感染后6至13天内可以观察到菌丝体生长。菠菜霜霉菌的卵孢子可以在土壤中存活长达3年，或作为种子或活植物中的菌丝体存活。

近年来，已经鉴定了各种抗性基因或R基因，其为菠菜植物提供抗霜霉病的抗性，如例如US2013230635、WO2015036378、WO2015036469和EP2848114中所描述的。植物和病原体的共同进化导致了一场军备竞赛，其中R-基因介导的抗性可以由于病原体以不同的方式与替代的宿主靶标或相同的靶标相互作用和修饰其的能力而被破坏。在任何情况下，识别都会丢失，并且可以成功地建立感染，从而导致疾病。为了在植物中重建抗性，必须引入新的R基因，其能够识别替代致病因子的作用模式。

这表明这种R基因的持久性相对较低，特别是因为在过去几年中，新种类的菠菜霜霉病的发展迅速增加。