[发明专利]影响水稻开花期和粒型的烯醇化酶基因OsENO2-2及其应用

说明书

技术领域

本发明属于植物基因工程领域。具体涉及影响水稻开花期和粒型的烯醇化酶基因OsENO2-2的分离克隆、功能验证和应用。

背景技术

水稻作为重要的粮食作物一直被人们所重视。开花期作为重要的农艺性状与产量有着密切的联系，很多开花期调控基因直接或间接地影响水稻株高、穗数、一次枝梗数及二次枝梗数等农艺性状。因为较长的生育期往往伴随着更高的株高和更多的分蘖，所以在作物产量的研究中，经常把长生育期和高产联系在一起。

开花时间的调控是水稻产量的一个关键影响因素，其中日照长短是影响水稻开花的一个重要因素。大部分的水稻品种都是以光照时间13.5小时/黑暗条件下10.5h为长短日照的临界日照长度，日照长度少于13.5小时则属于短日照，短日照能够促进水稻开花(Florigen in rice:complex gene network for florigen transcription,florigen activation complex,and multiple functions.Current opinion inplant biology,2013)。Heading date1(Hd1)是水稻中与拟南芥的CONSTANS(CO)同源的基因，它在调控水稻开花的过程中有着双重作用，在短日照条件下促进开花而在长日照条件下抑制水稻开花(Hd1,a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice,is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS.The Plant cell,2000)。Heading date 3a(Hd3a)是水稻中与拟南芥基因FLOWERING LOCUS T(FT)同源的基因(Hd3a protein is a mobileflowering signal in rice.Science,2007)。Hd1在短日照条件下促进Hd3a的表达，但是在长日照条件下，Hd1是由光敏色素B转换为Hd3a的阻抑物(The molecular basis of diversity in the photoperiodic flowering responses of Arabidopsis and rice.Plant physiology,2004)。同时Hd1的表达受到Oryza sativa GIGANTEA(OsGI)的调控，后者是水稻开花节律钟中的关键基因(Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice.Nature,2003)。另外一方面，水稻中存在不依赖Hd1的光诱导途径。Early heading date1(Ehd1)是受短日照促进开花因子OsMADS51促进表达的一个B型反应调节子，它可以促进Hd3a、RFT1(另外一个水稻中的FT同源基因)和OsMADS14的表达，主要是短日照开花调控的正调控因子(OsMADS51is a short-day flowering promoter that functions upstream of Ehd1,OsMADS14,and Hd3a.Plant physiology,2007)。而在长日照条件下Ehd1则被Ehd2/OsId1/RID1(Rice Indeterminate1)以及OsMADS50正调控，被Ghd7(Grain number,plant height and heading date7)负调控(Florigen in rice:complex gene network for florigen transcription,florigen activation complex,and multiple functions.Current opinion in plant biology,2013)，Ehd1促进Hd3a和RFT1的表达，从而促进MADS14和MADS15的表达，进而促进水稻开花(A gene network for long-day flowering activates RFT1encoding a mobile flowering signal in rice.Development,2009)。Ehd1和Ghd7的表达可以通过对日照时间的微调控来调控Hd3a和RFT1的转录(Florigen in rice:complex gene network for florigen transcription,florigen activation complex,and multiple functions.Current opinion in plant biology,2013)。总的来说，水稻光周期调控的主要路径目前研究得比较清楚，但是其中一些关键基因的调控机制研究目前并不完善。