[发明专利]基于RIL群体的扩展三向测交设计QTL作图法

权利要求书

1.一种基于RIL群体的扩展三向测交设计QTL作图法，其特征在于，该作图法通过Fast Empirical Bayesian LASSO法将标记效应值较小的缩减为零中，筛选并保留效应较大的自变量；然后采用似然比测验法，分两步筛选扫描标记，获得显著的QTL位点或互作对；以此，经第一轮可获得QTL位点的增广效应：a_k^*，d_k^*，第二轮，根据的公式转型，分解得到各位点的纯合主效应和上位性效应；该作图法包括步骤如下：

步骤A，构建群体的数据集转换模型：以重组自交系RIL为基础群体进行aTTC设计，选择数据集转换公式Z_1i＝L_1i+L_2i、Z_2i＝L_1i-L_2i和Z_4i＝L_1i+L_2i-L_4i以构建数据集转换模型，根据在F_∞尺度下的RIL、L_1i、L_2i和L_4i的遗传期望值，推测出RIL-based aTTC设计下的Z_1i、Z_2i和Z_4i的遗传期望值；其中，由于RIL群体各位点纯合，基础群体RIL自交一次的L_4i与RIL的遗传期望值一致，在进行QTL定位时直接用RIL代替L_4i；

步骤B，根据上述F_∞尺度下的Z_1i、Z_2i和Z_4i的遗传期望值，假设存在两个QTL，将Z_1i、Z_2i和Z_4i的表型值表示为：

Z1i=2μ+xa1ia1+d1+xa2ia2+d2+xa1a2iia1a2+xa1d2iia1d2+xd1a2iid1a2+xd1d2iid1d2+e1i---(1)]]>

Z2i=a1+ud1id1+a2+ud2id2+ua1a2iia1a2+ua1d2iia1d2+ud1a2iid1a2+ud1d2iid1d2+e2i---(2)]]>

Z4i=μ+d1+d2+wa1a2iia1a2+wa1d2iia1d2+wd1a2iid1a2+wd1d2iid1d2+e4i---(3)]]>

其中：μ为RIL群体中四种纯合子的平均基因型值；a_k和d_k为第k个QTL的加性和显性效应，k＝1,2；和分别是两个QTL间的加×加互作、加×显互作、显×加互作、显×显互作效应；和分别为上述式(1)～式(3)中RIL中第i个株系的对应加性、显性、各种互作效应的指示变量；e_1i，e_2i，e_4i是剩余误差，分别符合和分布；

再根据在F_∞尺度下的Z_1i、Z_2i和Z_4i的遗传期望值，将上述式(1)～式(3)分别转化为式(4)～式(6)：

Z1i=μz1+xa1ia1*+xa2ia2*+xi↔12ii↔12+e1i---(4)]]>

Z2i=μz2+ud1id1*+ud2id2*+ui~12ii~12+e2i---(5)]]>

Z4i=μz4+wi→12ii→12+wi←12ii←12+e4i---(6);]]>

其中，式(4)中

式(5)中，

式(6)中，

扩展到q个(q为≥1的整数)QTL时，公式(4)、(5)、(6)则分别写为：

Z1i=μz1+Σk=1qxak*iak*+Σk=1q-1Σl=k+1qxi↔kiii↔kl+e1i---(7)]]> 1

Z2i=μz2+Σk=1qudk*idk*+Σk=1q-1Σl=k+1qui~klii~ki+e2i---(8)]]>

Z4i=μz4+Σk≠qqwi→klii→kl+Σk≠qqwi←klii←kl+e4i---(9)]]>

其中，公式(7)中，是第k个QTL的增广加性效应，k＝1,2…q，l＝2,3…q,k≠l；是QTL k和l之间的增广上位性效应，相关系数和由第i个RIL株系的第k和l个QTL决定，k＝1,2…q-1,l＝2,3…q,k≠l；

公式(8)中，是第k个QTL的增广显性效应，k＝1,2…q，l＝2,3…q,k≠l；是QTL k和l之间的增广上位性效应，相关系数和由第i个RIL株系的第k和第l个QTL决定，k＝1,2…q-1,l＝2,3…q,k≠l；

公式(9)中，均是QTL k和l之间的增广上位性效应，相关系数和由第i个RIL株系的第k和第l个QTL决定，k＝1,2…q-1,l＝2,3…q,k≠l；

步骤C，根据贝叶斯分析方法两步估计QTL纯主效应和上位效应：对公式(7)、(8)、(9)均套用线性模型进行分析；其中，q是标记数目；μ是整体平均值；x_ki指代个体i的标记k基因型，用-1或1代表作图群体中的两种标记基因型；x_kli代表个体i中第k和第l个QTL间的上位基因型；a_k和i_kl代表对应的增广主效应和上位性效应；e_i为符合N(0,σ²)正态分布的剩余误差；

将式(10)进一步缩写为y＝μ+X_Gβ_G+X_GG'β_GG'+e(11)，其中，向量β_G＝[a₁...a_k]和β_GG'＝[i₁₂...i_kl]代表所有标记的增广主效应和互作效应，X_G和X_GG'为不同效应的对应相关系数设计矩阵,e为符合N(0,σ²)正态分布的剩余误差。

2.如权利要求1所述的基于RIL群体的扩展三向测交设计QTL作图法，所述步骤C中进一步将公式(11)写为最简约的形式:y＝μ+Xβ+e(12)，定义X＝[X_G,X_GG']。