[发明专利]一种基于Richards方程的树木数量性状的QTL定位框架的方法

说明书

本发明提供了一种基于Richards方程的树木数量性状的QTL定位框架的方法，属于生物信息学分析技术领域。所述方法利用Richards生长方程拟合树木数量性状的生长曲线，得到数量性状的Richards估计参数，根据性状表型随时间的相关关系获得SAD(1)模型的结构参数；根据生长参数在基因型之间的差异进行功能作图，筛选调控树木数量性状生长的显著QTL；计算显著QTL遗传效应值以及遗传力，建立QTL之间的调控结构网络，识别解释树木数量性状生长过程的关键调控QTL。本发明所述方法具有很强的生物学意义且定位精度高，建立的遗传效应调控网络为遗传结构分析提供了有效方法，使性状生长分析更加全面。

技术领域

本发明属于生物信息学分析技术领域，具体涉及一种基于Richards方程的树木数量性状的QTL定位框架的方法。

背景技术

树木生物量是林业生产实践的基本原材料，具有重要的生态价值和经济价值。树木的生长潜力和发展特征主要表现在直径、茎高、材积等数量性状的累积上。这些性状在相对性状之间没有明显界限，只能用数量来区别个体间表现的差异。树木的数量性状随时间变化是由多基因联合控制的遗传过程，控制数量性状表达的染色体位点称为数量性状位点(QTL)。建立数量性状表型与基因型之间的生物学关联，筛选调控树木性状生长的QTL对从遗传层面揭示树木生长机制具有十分重要的作用。探究显著的QTL对数量性状的遗传控制模式以及建立QTL之间的调控结构可以为林木分子遗传控制育种提供可靠的依据。

现有的QTL定位方法中，功能作图将性状发育中具有生物学意义的动态曲线与统计模型结合，实现对控制动态性状发育轨迹的重要QTLs的定位。例如，2018年，王平等人基于功能映射与2HIGWAS主效应模型对胡杨幼苗生长阶段茎高、主根长、总侧根长和侧根数量4种表型动态生长数据的上位互作机制进行解析。此外，2017年，Zhang等人研究胡杨的芽和根在发育过程中的遗传结构，通过拟合生长方程，以异质性参数作为表型，检测出了位于候选基因区域内的异时性QTL。

但是，目前的研究对树木关键数量性状的遗传机制的建立并不全面，缺少针对显著的QTL调控生长的遗传控制以及QTL之间的调控网络结构的深入分析。

发明内容

有鉴于此，本发明的目的在于提供一种基于Richards方程的树木数量性状的QTL定位框架的方法，建立较完整的树木数量性状分析体系。

本发明提供了一种基于Richards方程的树木数量性状的QTL定位框架的方法，包括以下步骤：

1)利用相同生活环境的木本植物样本个体的数量性状的表型数据拟合Richard方程，搜索得到方程的估计参数；

2)对所述每个样本个体的全基因组进行单核苷酸多态性分型，得到每个样本个体的基因型；

3)以木本植物样本个体的基因型和表型数据作为分析数据，将步骤1)中所述估计参数应用到功能作图的模型框架中定位调控树木数量性状生长的显著QTL；

4)根据步骤3)中显著QTL计算数量性状的遗传效应值；

5)根据步骤4)中所述遗传效应值建立不同显著QTL之间的线性相关关系，得到QTL调控结构网络；

6)利用步骤5)所述QTL调控结构网络识别解释树木数量性状生长过程的关键调控QTL。

优选的，步骤1)中所述Richard方程如方程(3)所示：

其中，b₁代表生长极限值；b₂代表形状参数；b₃是与生长速率相关的参数，y表示数量性状的拟合值，t表示时间，以年为单位。

优选的，步骤1)中拟合Richard方程通过最小二乘法实现；

所述估计参数的搜索方法为BFGS拟牛顿法；