[发明专利]病原体可诱导的启动子及其在增强植物的疾病抗性中的用途

说明书

背景技术

植物是数以千计的感染性疾病的宿主，这些疾病是由多种植物致病性真菌、细菌、病毒、卵菌和线虫引起的。植物识别并通过诱导迅速的防御应答来抵抗很多入侵的植物病原体。识别通常是由于植物中的显性或半显性抗性(R)基因产物与入侵的植物病原体表达的相应的显性的无毒性(Avr)基因产物之间的相互作用而引起的。R-基因激发的抗性通常引起程序性细胞死亡，其被称作高敏感性应答(HR)。相信HR限制了病原体的传播。

R基因产物如何介导相应的Avr蛋白的感知在很大程度上仍然是未知的。已经有人提出：植物病原体Avr产物作为配体发挥作用，并且植物R基因产物作为受体发挥作用。在这种受体-配体模型中，Avr产物与植物中相应的R基因产物的结合启动植物中的事件链，产生HR，引起疾病的抗性。在另一模型中，R蛋白感知Avr蛋白的作用而非感知其结构。在该模型中，相信Avr蛋白修饰植物靶蛋白(致病靶标)以促进病原体的毒力。匹配的R蛋白检测到致病蛋白的修饰并且激发防御应答。实验证据表明：一些R蛋白是Avr的受体，而其它R蛋白检测Avr蛋白的活性。

现在，产生携带异源基因序列的转基因植物是植物分子生物学家的常规实践。用于将分离的基因序列掺入到表达盒中、产生植物转化载体并转化很多类型的植物的方法是熟知的。产生由于导入了异源转基因而具有修饰的特性的转基因植物的实例包括：Guerineau的美国专利5,719,046(通过导入细菌二氢蝶酸合酶基因而产生除草剂抗性的植物)；Jorgensen的美国专利5,231,020(植物中类黄酮的修饰)；Dougherty的美国专利5,583,021(病毒抗性植物的产生)；以及DeGreve的美国专利5,767,372和Fischoff的美国专利5,500,365(通过导入苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)基因而产生昆虫抗性的植物)。

伴随着这些技术，类似地，植物R基因的分离也允许产生具有对某些病原体的增强的抗性的植物。自从第一次克隆了R基因，即来自番茄的Pto(其赋予丁香假单胞菌番茄致病变种(Pseudomonas syringae pv.tomato)抗性，见Martin等人，(1993)Science 262：1432-1436)，已经报道了多种其它的R基因(Liu等人，(2007)J.Genet.Genomics34：765-776.)。已经有多种此类基因被用于将编码的抗性特性导入之前对相应的病原体易感的植物品系。例如，美国专利5,571,706描述了将N基因导入对烟草花叶病毒(TMV)易感的烟草品系中，从而产生TMV抗性烟草植物。WO 95/28423描述了携带来自拟南芥(Arabidopsis thaliana)的Rps2基因的转基因植物的产生，这作为产生对细菌病原体包括丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)的抗性的方法；WO98/02545描述了将Prf基因导入植物以获得广谱病原体抗性。